对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说,在暗反应阶段中,一个CO2被一个C5固定以后,形成的是两个C3.但是,科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现,当向这些绿色植物提供14CO2时,光合作用开始后的1s内,竟有90％以上的14C出现在含有四个碳原子的有机酸(用C4表示)中.随着光合作用的进行,C4中的14C逐渐减少,而C3中的14C逐渐增多.这说明在这类绿色植物的光合作用中,CO2中的C首先转移到C4中,然后才转移到C3中.科学家们将这种固定CO2的途径叫做C4途径,将这类具有C4途径的植物叫做C4植物；将CO2固定后直接形成C3的途径叫做C3途径,将具有C3途径的植物叫做C3植物.C3植物和C4植物不仅固定CO2的途径不同,而且叶片结构也具有各自的特点.C3植物和C4植物叶片结构的特点绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束,围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞.C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体,维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松,但都含有叶绿体(如图).C4植物的叶片中,围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞,外面的一圈是一部分叶肉细胞.C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大,里面含有没有基粒的叶绿体,这种叶绿体不仅数量比较多,而且个体比较大,叶肉细胞则含有正常的叶绿体(如图).科学研究表明,C3植物和C4植物之所以具有不同的固定CO2的途径,与两者叶片结构上的差异有着直接的关系.C4植物光合作用的特点在C4植物叶肉细胞的叶绿体中,在有关酶的催化作用下,一个CO2被一个叫做磷酸烯醇式丙酮酸的C3(英文缩写符号是PEP)固定,形成一个C4.C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中,释放出一个CO2,并且形成一个含有三个碳原子的有机酸——丙酮这种能够固定CO2的酶,叫做磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,简称PEP羧化酶.酸.释放出来的CO2先被一个C5固定,然后很快形成两个C3.在有关酶的催化作用下,一些C3接受ATP和NADPH释放出的能量并且被NADPH还原,然后经过一系列复杂的变化,形成糖类等有机物；另一些C3则经过复杂的变化,又形成C5,从而使暗反应阶段的化学反应不断地进行下去.C4释放出的CO2的变化情况,与C3植物暗反应阶段的变化情况相同.丙酮酸则再次进入到叶肉细胞中的叶绿体内,在有关酶的催化作用下,通过ATP提供的能量,转化成PEP,PEP则可以继续固定CO2(如图).由此可见,C4植物的光合作用中既有C4途径,又有C3途径,前者发生在叶肉细胞的叶绿体内,后者发生在维管束鞘细胞的叶绿体内,两者共同完成二氧化碳的固定. 　　同C3途径中有关的酶与CO2的亲和力相比,C4途中PEP羧化酶与CO2的亲和力约高60倍.C4植物利用PEP将CO2固定在C4中,C4经过一系列的变化后,又把CO2释放出来,这有什么意义呢?原来,C4途径中能够固定CO2的那种酶,对CO2同C3途径中有关的酶与CO2的亲和力相比,C4途中PEP羧化酶与CO2的亲和力约高60倍.C4植物利用PEP将CO2固定在C4中,C4经过一系列的变化后,又把CO2释放出来,这有什么意义呢?原来,C4途径中能够固定CO2的那种酶,对CO2具有很强的亲合力,可以促使PEP把大气中浓度很低的CO2固定下来,并且使C4集中到维管束鞘细胞内的叶绿体中,供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用.科学家们把C4植物的这种独特作用,形象地比喻成“二氧化碳泵”(如图).同C3植物相比,C4植物大大提高了固定CO2的能力.在干旱的条件下,绿色植物的气孔关闭.这时,C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用,而C3植物则不能.这就是C4植物比C3植物具有较强光合作用的原因之一. 　　C3植物是指在光合作用的暗反应过程中,一个CO2被一个五碳化合物(1,5-二磷酸核酮糖,简称RuBP)固定后形成两个三碳化合物(3-碳酸甘油酸),即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子,所以称为C3植物.C3植物叶片的结构特点是：叶绿体只存在于叶肉细胞中,维管束鞘细胞中没有叶绿体,整个光合作用过程都是在叶肉细胞里进行,光合产物变只积累在叶肉细胞中.C4植物是指暗反应中CO2同化的最初产物不是三碳化合物3-磷酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物.如玉米、甘蔗等.许多四碳植物在解剖上有一种特殊结构,即在维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞,围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞.这些细胞里面都有叶绿体,显微镜观察形似“花环”环绕维管束,故称“花环结构”.